LEPTOPHLEBIIDAE
Gêneros:
Askola boiadeiro Campos, Mariano & Calor, 2019
Askola cipoensis Dominguez, Molineri & Mariano, 2009
Askola eduardoi Campos, Mariano & Calor, 2019
Askola emmerichi Domínguez, Molineri & Mariano, 2009
Askola fortuita Salles & Jabeen, 2023
Askola froehlichi Peters, 1969
Askola insular Campos, Mariano & Calor, 2019
Askola kamakan Campos, Mariano & Calor, 2019
Askola maculatus Campos, Mariano & Calor, 2019
Askola michelin Campos, Mariano & Calor, 2019
Askola mucuge Campos, Mariano & Calor, 2019
Askola paprockii Dominguez, Molineri & Mariano, 2009
Askola yanoman Nascimento, Barcelos-Silva & Salles, 2011
Atopophlebia caldasi Salles, Marulanda & Dias, 2018
Atopophlebia flowersi Domínguez & Molineri, 1996
Atopophlebia fortunensis Flowers, 1987
Atopophlebia obrienorum Flowers, 1987
Atopophlebia pacis Salles, Marulanda & Dias, 2018
Atopophlebia pitculya Flowers, 2012
Atopophlebia yarinacocha Flowers, 1987
Bessierus doloris Thomas & Orth in Thomas, Orth, Hoteau & Dominique, 2000
Bessierus riobranco Cruz, Gonçalves, Mariano & Hamada, 2020
Dactylophlebia carnulenta Pescador & Peters, 1980
Demoulinellus coloratus Pescador & Peters, 1982
Diamantina ulmeri Salles, Domínguez & Nascimento, 2019 in Salles, Nascimento, Monjardim, Paresque, Hamada & Dominguez, 2019
Ecuaphlebia rumignaui Domínguez, 1988
Farrodes caribbianus (Traver, 1943)
Farrodes carioca Domínguez, Molineri & Peters, 1996
Farrodes iguazuanus Domínguez & Savage, 1987
Farrodes longispinus Domínguez, Molineri & Peters, 1996
Farrodes maculatus (Needham & Murhpy, 1924)
Farrodes ochraceous Domínguez, Molineri & Peters, 1996
Farrodes pakitza Domínguez, Molineri & Peters, 1996
Farrodes roundsi (Traver, 1947)
Farrodes savagei Domínguez, 1999
Farrodes tepui Domínguez, Molineri & Peters, 1996
Farrodes xingu Domínguez, Molineri & Peters, 1996
Farrodes yungaensis Domínguez & Savage, 1987
Fittkaulus amazonicus (Kluge, 2009)
Fittkaulus cuiabae Savage, 1986
Fittkaulus cururuensis Savage, 1986
Fittkaulus maculatus Savage & Peters, 1978
Gonserellus atopus Pescador, 1997
Hagenulopsis diptera Ulmer, 1920
Hagenulopsis esmeralda Domínguez, Molineri & Bersoza, 2009 in Domínguez, Molineri & Mariano, 2009
Hagenulopsis lipeo Domínguez, Molineri & Mariano, 2009
Hagenulopsis minuta Spieth, 1943
Hagenulopsis perere Campos, Costa & Salles, 2022
Hagenulopsis zunigae Domínguez, Molineri & Mariano, 2009
Hagenulus marshalli Peters, Flowers, Hubbard, Domínguez & Savage, 2005
Hapsiphlebia anastomosis (Demoulin, 1955)
Hermanella amere Nascimento & Salles, 2013
Hermanella angeli Almeida, Costa & Mariano, 2016
Hermanella froehlichi Ferreira & Domínguez, 1992
Hermanella grandis Domínguez & Flowers, 1989
Hermanella guttata Domínguez & Flowers, 1989
Hermanella maculipennis (Ulmer, 1920)
Hermanella mazama (Nascimento, Mariano & Salles, 2012 in Lima, Nascimento, Mariano, Pinheiro & Salles, 2012)
Hermanella nigra Nascimento & Salles, 2013
Hermanella thelma Needham & Murphy, 1924
Hermanellopsis arsia Savage & Peters, 1983
Hermanellopsis incertans (Spieth, 1943)
Homothraulus larensis (Navás, 1926)
Homothraulus lucretiae Traver, 1960
Homothraulus misionensis (Esben-Petersen, 1912)
Hydromastodon mikei (Thomas & Boutonnet, 2004 in Thomas, Boutonnet, Peru & Horeau, 2004)
Hydromastodon sallesi Polegatto & Batista, 2007
Hydrosmilodon gilliesae Thomas & Péru, 2004 in Thomas, Boutonnet, Peru & Horeau, 2004
Hydrosmilodon plagatus Lima, Nascimento & Salles, 2012 in Lima, Nascimento, Mariano, Pinheiro & Salles, 2012
Hydrosmilodon primanus (Eaton, 1892)
Hydrosmilodon saltensis Flowers & Domínguez, 1992
Hylister chimaera Kluge, 2008
Hylister obliquus Nascimento & Salles, 2013
Hylister plaumanni Domínguez & Flowers, 1989
Leentvaaria palpalis Demoulin,1966
Lisetta ernsti Thomas, Dominique & Orth, 2005
Magallanella flinti Pescador & Peters, 1980
Massartella alegrettae Ulmer, 1943
Massartella brieni (Lestage, 1924)
Massartella devani Derka, 2002
Massartella hirsuta Derka, Svitok & Schlögl, 2009
Massartella venezuelensis Pescador & Peters, 1990
Massartellopsis irarrazavali Demoulin, 1955
Meridialaris biobionica (Ulmer, 1938)
Meridialaris chiloeensis (Demoulin, 1955)
Meridialaris diguillina (Demoulin, 1955)
Meridialaris inflata Pescador & Peters, 1987
Meridialaris laminata (Ulmer, 1920)
Meridialaris lestagei (Ulmer, 1938)
Meridialaris spina Pescador & Peters, 1987
Meridialaris tintinnabula Pescador & Peters, 1987
Microphlebia pallida Savage & Peters, 1983
Microphlebia surinamenses Savage & Peters, 1983
Miroculis (Atroari) amazonicus Savage & Peters, 1983
Miroculis (Atroari) colombiensis Savage & Peters, 1983
Miroculis (Atroari) duckensis Savage & Peters, 1983
Miroculis (Miroculis) azevedoi Rodrigues, Nascimento, Raimundi & Lima, 2023
Miroculis (Miroculis) bicoloratus Savage, 1987
Miroculis (Miroculis) boldrinii Raimundi, Domínguez & Salles, 2021
Miroculis (Miroculis) botafora Rodrigues, Nascimento, Raimundi & Lima, 2023
Miroculis (Miroculis) brasiliaensis Savage & Peters, 1983
Miroculis (Miroculis) caparaoensis Salles & Lima, 2011
Miroculis (Miroculis) chiribiquete Peters, Dominguez & Currea Dereser, 2008
Miroculis (Miroculis) cohnhafti Raimundi & Nascimento, 2017 in Raimundi, Nascimento, Barroso, Hamada & Boldrini, 2017
Miroculis (Miroculis) eldorado Gama-Neto & Hamada, 2014
Miroculis (Miroculis) fazzariensis Costa & Mariano, 2013
Miroculis (Miroculis) fittkaui Savage & Peters, 1983
Miroculis (Miroculis) marauiae Savage & Peters, 1983
Miroculis (Miroculis) mocidade Raimundi, Boldrini & Nascimento, 2017 in Raimundi, Nascimento, Barroso, Hamada & Boldrini, 2017
Miroculis (Miroculis) nebulosus Savage, 1987
Miroculis (Miroculis) niltoi Oliveira, Campos & Calor, 2020
Miroculis (Miroculis) quilombola Rodrigues, Nascimento, Raimundi & Lima, 2023
Miroculis (Miroculis) rossi Edmunds, 1963
Miroculis (Miroculis) samba Costa, Almeida & Salles, 2019
Miroculis (Miroculis) stenopterus Lima, Raimundi, Pinheiro & Salles, 2014
Miroculis (Miroculis) tepequensis Gama-Neto & Hamada, 2013
Miroculis (Miroculis) wolverine Costa, Almeida & Salles, 2019
Miroculis (Miroculis) xavieri Raimundi & Boldrini, 2017 in Raimundi, Nascimento, Barroso, Hamada & Boldrini, 2017
Miroculis (Ommaethus) froehlichi Savage & Peters, 1983
Miroculis (Ommaethus) misionensis Dominguez, 2007
Miroculis (Ommaethus) mourei Savage & Peters, 1983
Miroculis (Yaruma) wandae Savage & Peters, 1983
Miroculis yulieae Raimundi & Salles, 2017 in Raimundi, Cabette, Brasil & Salles, 2017
Miroculitus emersoni (Needham & Murphy, 1924)
Needhamella ehrhardti (Ulmer, 1920)
Nousia bella Pescador & Peters, 1985
Nousia crena Pescador & Peters, 1985
Nousia delicata Navás, 1918
Nousia grandis (Demoulin, 1955)
Nousia latifolia Kluge, 2014
Nousia maculata (Demoulin, 1955)
Nousia minor (Demoulin, 1955)
Paramaka antonii Sartori, 2005
Paramaka convexa (Spieth, 1943)
Paramaka froehlichi Lima & Salles, 2023
Paramaka incognita Domínguez, Grillet, Nieto, Molineri & Guerrero, 2014
Paramaka pearljam Mariano, 2011
Penaphlebia (Megalophlebia) vinosa (Demoulin, 1955)
Penaphlebia (Penaphlebia) barriai Pescador & Peters, 1991
Penaphlebia (Penaphlebia) chilensis (Eaton, 1883)
Penaphlebia (Penaphlebia) exigua Domínguez & Pescador, 1982
Penaphlebia (Penaphlebia) flavidula Pescador & Peters, 1991
Penaphlebia (Penaphlebia) fulvipes (Needham & Murphy, 1924)
Perissophlebiodes flinti (Savage, 1982)
Poranga nessimiani Gonçalves & Da-Silva, 2012
Rhigotopus andinensis Pescador & Peters, 1982
Rondophlebia rubra Salles & Boldrini, 2019
Secochela illiesi Pescador & Peters, 1982
Segesta riograndensis Siegloch & Polegatto, 2006
Simothraulopsis (Maculognathus) plesius Kluge, 2008
Simothraulopsis (Maculognathus) sabalo Kluge, 2007
Simothraulopsis caliginosus Nascimento, Salles & Hamada, 2017
Simothraulopsis demerara (Traver, 1947)
Simothraulopsis diamantinensis Mariano, 2010
Simothraulopsis dominguezi Nascimento, Salles & Hamada, 2017
Simothraulopsis eurybasis Nascimento, Salles & Hamada, 2017
Simothraulopsis gracilianus Lima, 2018
Simothraulopsis inaequalis Nascimento, Salles & Hamada, 2017
Simothraulopsis janae Mariano, 2010
Simothraulopsis pacaraima Boldrini, Lima & Salles, 2022
Simothraulopsis primus Orlando, Krolow & Boldrini, 2019
Simothraulopsis rainori Boldrini, Lima & Salles, 2022
Simothraulopsis sinuosus Lima, 2018
Terpides contamanensis Kluge, 2015
Terpides echinovaris Kluge, 2015
Terpides guyanensis Demoulin, 1966
Terpides iguapoga Molineri, Domínguez & Zuñiga, 2015
Terpides ornatodermis Kluge, 2015
Terpides sooretamae Boldrini & Salles, 2009
Thraulodes alapictus Mariano & Lima, 2013
Thraulodes alboniger Kluge, 2020
Thraulodes alegre Raimundo, Almeida, Nascimento & Salles, 2021
Thraulodes amanda Mariano & Froehlich, 2011
Thraulodes basimaculatus Giordano & Domínguez, 2005
Thraulodes bolivianus Domínguez, 1986
Thraulodes bomplandi (Esben Petersen, 1912)
Thraulodes bonito Gonçalves, Da-Silva & Nessimian, 2013
Thraulodes borun Francischetti, Raymundo & Salles, 2019
Thraulodes calori Campos & Mariano, 2019
Thraulodes catoles Campos & Mariano, 2019
Thraulodes cochunaensis Domínguez, 1987
Thraulodes colombiae (Walker, 1853)
Thraulodes consortis Domínguez, 1987
Thraulodes daidaleus Thew, 1960
Thraulodes eduardorum Medina & Pérez, 2011
Thraulodes flinti Domínguez, 1987
Thraulodes furficulus Traver, 1946
Thraulodes guanare Chacón, Segnini & Domínguez, 1999
Thraulodes insular Molineri, Domínguez & Zúñiga, 2015
Thraulodes itatiajanus Traver & Edmunds, 1967
Thraulodes itatiajanus Traver & Edmunds, 1967
Thraulodes jones Gonçalves, Da-Silva & Nessimian, 2010
Thraulodes jones Gonçalves, Da-Silva & Nessimian, 2010
Thraulodes laetus Eaton, 1883
Thraulodes laetus (Eaton, 1883)
Thraulodes latinus Cortes, Dias & Araújo, 2021
Thraulodes liminaris Domínguez, 1987
Thraulodes luisae Souto, Da-Silva & Nessimian, 2014
Thraulodes luizgonzagai Lima, Mariano & Pinheiro, 2013
Thraulodes marianoi Silva, Salles & Pinto, 2020
Distribuição e diversidade
Leptophlebiidae é uma das famílias de Ephemeroptera que apresenta a mais ampla distribuição, incluindo algumas ilhas oceânicas. No Hemisfério Sul atinge a sua máxima diversidade, sendo em muitas áreas o principal componente da fauna de Ephemeroptera (Edmunds et al. 1976). Encontra-se dividida em duas ou três subfamílias, sendo que apenas uma, Atalophlebiinae, está registrada para a América do Sul. Na Região Neotropical é a família com o maior número de gêneros e a segunda em número de espécies descritos até o momento, 39 e 175, respectivamente, só para a América do Sul. Para o Brasil, 26 gêneros e 81 espécies estão registrados. O grande número de gêneros de Leptophlebiidae registrados para a América do Sul, e não encontrados no país até o momento, é devido a restrição com relação a distribuição de muitos deles, aparentemente endêmicos de áreas elevadas como a Região Andina [veja Savage (1987) para maiores detalhes].
Sistemática
Encontra-se inserida em um clado bem sustentado de Ephemeroptera denominado Furcatergalia, sendo considerado o grupo irmão dos demais representantes: Potamanthidae, Fossoriae e Pannota (Ogden et al. 2009). Os Leptophlebiidae fazem parte Furcatergalia, e de acordo com Odgen & Whiting (2005) formam o grupo irmão de todos os demais representantes dessa subordem.
Diagnose (modificada de Salles 2006, Da-Silva e Salles 2012)
**Ninfa: corpo em geral achatado dorso-ventralmente e cabeça prognata, constituindo uma exceção os gêneros representantes da LinhagemTerpides, que possuem o corpo fusiforme e a cabeça hipognata; ramos laterais da sutura epicranial tocando os ocelos laterais; brânquias presentes de I-VII, I-VI (pouco comum) e I-V (raro); brânquias de formato variado e em geral com duas lamelas; cercos e filamentos medianos em geral mais longos que o comprimento do corpo.
**Adulto: olhos compostos dos machos turbinados; asa anterior ovalada ou sub-triangular, com margem cúbito-anal pouco desenvolvida (menor que a metade da margem externa ou quase indistinta) e com duas a quatro veias intercalares longas entre CuAe CuP; asa posterior, na maioria dos casos, relativamente pequena (de 1/8 a 1/10 da asa anterior), ou mesmo ausente; veias transversais próximas ou conectadas à margem externa da asa anterior; filamento terminal desenvolvido.
Habitat e meso-habitat
Ninfas de Leptophlebiidae atingem sua maior diversidade em ambientes lóticos, com poucos gêneros ocupando com sucesso ambientes lênticos (e.g. Ulmeritus Traver, 1956 e Ulmeritoides Traver, 1959). No entanto, áreas de remanso em ambientes lóticos, principalmente onde há acúmulo de folhiço em decomposição, podem ser ocupadas por uma grande variedade de gêneros dessa família. De fato, nesse tipo de ambiente praticamente todos os meso-habitats disponíveis, tais como pedras, cascalho, folhiço, troncos e hidrófitas podem ser ocupados por ninfas de Leptophlebiidae. Correntezas muito fortes, no entanto, parecem constituir um impedimento para colonização. Quando coletadas em áreas com correnteza forte, ninfas de Leptophlebiidae estão geralmente vivendo abaixo das pedras ou em áreas protegidas do impacto direto da correnteza.
Sendo assim, as ninfas dessa família podem ser classificadas basicamente como reptantes e em menor grau como agarradoras. Os representantes da Linhagem Terpides, ao contrário dos demais Leptophlebiidae, estão bem adaptados para nadar, e devido à forma geral do corpo e a maneira como se locomovem no campo lembram muito as ninfas de Baetidae.
Hábitos
A exemplo da diversidade de formas e habitats ocupados, as ninfas de Leptophlebiidae podem apresentar distintos hábitos alimentares. Apesar de tidas pela maioria dos autores como raspadoras, uma outra forma de alimentação, comum entre os integrantes do chamado Complexo genérico Hermanella, é a filtração. De acordo com Polegatto & Froehlich (2003), alguns Leptophlebiidae raspadores também podem se alimentar filtrando partículas em suspensão na coluna d’água, num processo denominado como filtração ocasional. Numa chave para identificação de grupos funcionais alimentares, Cummins et al. (2005) determinam os Leptophlebiidae de corpo fusiforme (representantes da Linhagem Terpides?) como coletores-apanhadores.
Referências
Cummins K.W., Merrit R.W. and Andrade P., 2005. The use of invertebrate functional groups to characterize ecosystem attributes in selected streams and rivers in southeast Brazil. Studies on Neotropical Fauna and Environment 40 (1), 71 – 90.
Da-Silva, E. R. & F. F. Salles. 2012. Ephemeroptera Hyatt & Arms, 1891, p. 231–244. In: J. A. Rafael, G. A. R. Melo, C. J. B. Carvalho, S. A. Casari & R. Constantino(Eds.). Insetos do Brasil: Diversidade e taxonomia. Ribeirão Preto, Holos, 810 p.
Edmunds G.F., Jr. & Jensen S.L. & Berner L. 1976. The mayflies of North and Central America. Univ. Minnesota Press., 330 pp.
Ogden T.H. & Gattolliat J.L. & Sartori M. & Staniczek A.H. & Soldan T. & Whiling M.F. 2009. Towards a new paradigm in mayfly phylogeny (Ephemeroptera): conbined analysis of morphological and molecular data. Systematic Entomology 34: 616-634.
Ogden T.H. & Whiting M.F. 2005. Phylogeny of Ephemeroptera (mayflies) based on molecular evidence. Molecular Phylogenetics and Evolution 37: 625–643.
Polegatto C.M. & Froehlich C.G. 2003. Feeding strategies in Atalophlebiinae (Ephemeroptera: Leptophlebiidae), with considerations on scraping and filtering. In.: Gaino E. (ed.). Research Update on Ephemeroptera & Plecoptera (Proc. 2001 Int. Joint Meeting – X Int. Conf. on Ephemeroptera & XIV Int. Symp. on Plecoptera, August 5–11, 2001 in Perugia). Univ. Perugia, Italy: 55-61.
Salles, F.F. 2006. A ordem Ephemeroptera no Brasil (Insecta): Taxonomia e diversidade. 313 f. Tese (Doutorado em Entomologia) – Universidade Federal de Viçosa, Viçosa.
Savage H.M. 1987. Biogeograhic classification of the neotropical Leptophlebiidae (Ephemeroptera) based upon geological centres of ancestral origin and ecology. Stud. Neotrop. Fauna and Environment 22(4): 199–222.