LEPTOHYPHIDAE
Gêneros:
Allenhyphes asperulus (Allen, 1967)
Allenhyphes flinti (Allen, 1973)
Allenhyphes spinosus (Allen & Roback, 1969)
Amanahyphes bahiensis Molineri, Lima, Knapp & Docio, 2015
Amanahyphes saguassu Salles & Molineri, 2006
Haplohyphes aquilonius Lugo-Ortiz & McCafferty, 1995
Haplohyphes baritu Domínguez, 1984
Haplohyphes dominguezi Molineri, 2000
Haplohyphes huallaga Allen, 1966
Haplohyphes mithras (Traver, 1958)
Haplohyphes yanahuicsa Molineri, 2003
Leptohyphes airuoca Nascimento, Molineri & Salles, 2014
Leptohyphes albipennis Molineri & Zuñiga, 2006
Leptohyphes andina Molineri, Zúñiga & Ramos, 2016
Leptohyphes calarca Molineri, Zúñiga & Ramos, 2016
Leptohyphes carinus Allen, 1973
Leptohyphes coconuco Molineri & Zuñiga, 2006
Leptohyphes comatus Allen, 1967
Leptohyphes cornutillus Nascimento, Molineri & Salles, 2014
Leptohyphes cornutus Allen, 1967
Leptohyphes ecuador Mayo, 1968
Leptohyphes eximius Eaton, 1882
Leptohyphes hirsutus Allen & Roback, 1969
Leptohyphes illiesi Allen, 1967
Leptohyphes invictus Allen, 1973
Leptohyphes jodiannae Allen, 1967
Leptohyphes liniti Wang, Sites & McCafferty, 1998
Leptohyphes maculatus Allen, 1967
Leptohyphes mollipes Needham & Murphy, 1924
Leptohyphes myllonotus Allen & Roback, 1969
Leptohyphes nebulosus Nascimento, Molineri & Salles, 2014
Leptohyphes nigripennis Molineri & Zuñiga, 2006
Leptohyphes nigripunctum Traver, 1943
Leptohyphes peterseni Ulmer, 1920
Leptohyphes petersi Allen, 1967
Leptohyphes plaumanni Allen, 1967
Leptohyphes populus Allen, 1973
Leptohyphes quimbaya Molineri, Zúñiga & Ramos, 2016
Leptohyphes setosus Allen, 1967 Allen, 1967
Leptohyphes tacajalo Mayo, 1968
Leptohyphes tuberculatus Allen, 1967
Leptohyphodes inanis (Pictet, 1843)
Loricyphes froehlichi Molineri & Mariano, 2015
Lumahyphes cocal Boldrini, Santos & Oliveira, 2015
Lumahyphes guacra Molineri, 2004
Lumahyphes pijcha Molineri, 2004
Lumahyphes yagua Molineri & Zúñiga, 2004
Macunahyphes australis (Banks, 1913)
Traverhyphes (Byrsahyphes) nanus (Allen, 1967)
Traverhyphes (Byrsahyphes) yuqui Molineri, 2004
Traverhyphes (Mocohyphes) edmundsi (Allen, 1973)
Traverhyphes (Mocohyphes) yuati Molineri, 2004
Traverhyphes (Traverhyphes) chiquitano Molineri, 2004
Traverhyphes (Traverhyphes) frevo Lima, Salles & Pinheiro 2011
Traverhyphes (Traverhyphes) indicator (Needham & Murph, 1924)
Traverhyphes (Traverhyphes) pirai Molineri, 2001
Trichorythodes chalaza Gonçalves, Da-Silva & Nessimian, 2010
Trichorythodes diasae Gonçalves, Da-Silva & Nessimian, 2010
Tricorythodes araca (Souto & Salles, 2016)
Tricorythodes arequita Traver, 1959
Tricorythodes barbus Allen, 1967
Tricorythodes biluhue Emmerich & Molineri, 2020
Tricorythodes bullus Allen, 1967
Tricorythodes capuccinorum Emmerich, 2007
Tricorythodes carare Cárdenas, Flowers & Dias, 2022
Tricorythodes caunapi Dias, Bacca & Ferreira, 2011
Tricorythodes cristatus Allen, 1967
Tricorythodes eduardoi (Souto & Salles, 2016)
Tricorythodes faeculopsis Belmont, Salles & Hamada, 2011
Tricorythodes guayabito Leal-Sáncez, Pérez-García & Jimenez, 2021
Tricorythodes hiemalis Molineri, 2001
Tricorythodes incognitus (Molineri, Grillet, Nieto, Domínguez & Guerrero, 2011)
Tricorythodes lichyi Traver, 1943
Tricorythodes macuira Granados, Dias & Molineri, 2018
Tricorythodes mirca Molineri, 2002
Tricorythodes molinerii Dias & Salles, 2006
Tricorythodes nicholsae (Wang, Sites & McCafferty, 1998)
Tricorythodes ocellus Allen & Roback, 1969
Tricorythodes pemonensis (Molineri, Grillet, Nieto, Domínguez & Guerrero, 2011)
Tricorythodes popayanicus Domínguez,1982
Tricorythodes quizeri Molineri, 2002
Tricorythodes sallesi Dias, Cabette & Souza, 2009
Tricorythodes santarita Traver, 1959
Tricorythodes tragoedia Souto, Angeli & Salles, 2017
Tricorythodes trifasciatus Molineri & Zuñiga, 2006
Tricorythodes uniandinus Emmerich, 2007
Tricorythodes yapekuna Belmont, Salles & Hamada, 2012
Tricorythodes yura Molineri, 2002
Tricorythodes zagaia (Souto & Salles, 2016)
Tricorythodes zunigae Molineri, 2002
Tricorythopsis acara Belmont, Salles & Hamada, 2011
Tricorythopsis araponga Dias & Salles, 2005
Tricorythopsis artigas Traver, 1958
Tricorythopsis bahiensis Dias, Salles & Ferreira, 2008
Tricorythopsis baptistai Dias & Salles, 2005
Tricorythopsis chiriguano Molineri, 2001
Tricorythopsis gibbus (Allen, 1967)
Tricorythopsis intercalatus Belmont, Salles & Hamada, 2011
Tricorythopsis minimus (Allen, 1967)
Tricorythopsis nupem Araújo & Dias, 2020
Tricorythopsis pseudogibbus Dias & Salles, 2005
Tricorythopsis rondoniensis (Dias, Cruz & Ferreira, 2009)
Tricorythopsis sigillatus Molineri, 1999
Tricorythopsis similis Oliveira, Nascimento & Couceiro, 2021
Tricorythopsis spongicola Lima, Salles & Pinheiro, 2011
Tricorythopsis ticuna Molineri & Zuñiga, 2006
Tricorythopsis undulatus (Allen, 1967)
Tricorythopsis volsellus Molineri, 1999
Tricorythopsis yacutinga Molineri, 2001
Tricorythopsis yucupe Dias, Salles & Ferreira, 2008
Tricorythopsis yusuaia Belmont, Cruz & Hamada, 2015
Vacupernius packeri (Allen, 1967)
Yaurina mota Molineri, 2001
Yaurina ralla (Allen, 1967)
Yaurina yapa Molineri, 2001
Yaurina yuta Molineri, 2001
Distribuição e diversidade
Leptohyphidae tem sua distribuição restrita ao Hemisfério Ocidental. Apesar de também estar presente na Região Neártica, é um grupo claramente de origem Neotropical. Pode ser considerado, após Baetidae e Leptophlebiidae, um dos grupos mais representativos da ordem Ephemeroptera em rios neotropicais. Os 11 gêneros atualmente descritos para a família estão registrados para a América do Sul, sendo sete para o Brasil. Com relação ao número de espécies, das 94 encontradas na América do Sul, 46 foram até o momento reportadas para o Brasil. Enquanto a presença de Haplohyphes Allen, 1966, Allenhyphes Hoffman & Sartori, 1999, Vacupernius Wiersema & McCafferty, 2000 e YaurinaMolineri, 2001 é improvável no país, não descartamos a possibilidade de encontrar representantes do gênero Lumahyphes Molineri, 2004.
Sistemática
Fazem parte de um grupo denominado Pannota, que integra em conjunto com Caenoidea, Leptophlebiidae e Potamanthidae um grupo maior denominado Furcatergalia (Ogden et al. 2009). Juntamente com Coryphoridae, Melanemerellidae e outras famílias que não ocorrem no Brasil, é integrante de Ephemerelloidea. Molineri & Domínguez (2003) constataram que Leptohyphidae é mais próxima de Coryphoridae e juntamente com Tricorythidae, família africana, formam um grupo monofilético.
A classificação atual de Leptohyphidae apresenta duas vertentes: Wiersema & McCafferty (2000, 2004, 2005) dividiram a família em duas subfamílias, Leptohyphinae e Tricorythodinae. Elevaram subgêneros a gênero, além de criarem novos gêneros para espécies já conhecidas, fazendo com que o panorama da família, mas principalmente do gênero Tricorythodes Ulmer, 1920, fosse bastante modificado. Já de acordo com Molineri (2002), em sua análise cladística deTricorythodes, enquanto alguns dos gêneros criados por Wiersema & McCafferty (2000) eram polifiléticos, os demais deveriam apenas ser considerados como grupos de espécies apomórficas.
Diagnose (modificada de Salles 2006, Da-Silva & Salles 2012)
**Ninfa: tecas alares anteriores unidas medialmente, posteriores presentes ou ausentes, embora em alguns gêneros estejam ausentes apenas nas fêmeas; brânquia do primeiro segmento abdominal ausente; brânquias do segundo segmento abdominal operculares de formato variado (ovaladas, arredondadas, triangulares, subretangulares), em geral não se tocando medialmente, e sem uma crista dorsal em forma de Y;tubérculos ocasionalmente presentes na cabeça, tórax ou abdome em alguns grupos.
**Adulto: asa anterior ovalada, com cerdas na margem posterior e com margem cúbito-anal pouco desenvolvida (menor que a metade da margem externa ou quase indistinta); asa posterior, se presente, pequena (1/10 ou menos da asa anterior) e com longo processo costal; veias transversais em geral distantes da margem externa da asa anterior; filamento terminal desenvolvido, geralmente mais curto nas fêmeas.
Habitat e meso-habitat
Ninfas de Leptohyphidae são encontradas exclusivamente em ambientes lóticos, onde podem estar presentes diversos meso-habitats, como pedras, cascalho, folhiço, barranco, hidrófitas e áreas com acúmulo de matéria orgânica finamente particulada. Apesar de mais comuns em áreas de correnteza fraca a moderada, às margens dos rios, encontramos ninfas de Leptohyphidae, mais precisamente Traverhyphes Molineri, 2001 e Tricorythopsis Traver, 1958 vivendo em áreas de forte correnteza, em pedras e folhas de podostemaceae, respectivamente. Ninfas deLeptohyphodes Ulmer, 1920, por sua vez, são bastante comuns em bolsões de folhiço em decomposição, enquanto as de Amanahyphes Salles & Molineri, 2006 podem ser encontradas em barrancos de igarapés amazônicos, juntamente com ninfas da família Coryphoridae.
Os Leptohyphidae podem ser classificados como reptantes, e caminham vagarosamente sobre o substrato onde vivem. Ninfas de alguns gêneros, principalmente de Tricorythodes, podem apresentar fungos e matéria orgânica aderida ao corpo.
Hábitos
Apesar dos escassos estudos relativos à alimentação dos Leptohyphidae é provável que a maioria das espécies sejam coletoras de matéria orgânica particulada depositada no fundo, como constatado por Molineri (2003), com a possibilidade de apresentarem também hábitos raspadores.
Referências
Da-Silva, E. R. & F. F. Salles. 2012. Ephemeroptera Hyatt & Arms, 1891, p. 231–244. In: J. A. Rafael, G. A. R. Melo, C. J. B. Carvalho, S. A. Casari & R. Constantino(Eds.). Insetos do Brasil: Diversidade e taxonomia. Ribeirão Preto, Holos, 810 p.
Molineri C. & Dominguez E. 2003. Nymph and egg of Melanemerella brasiliana (Ephemeroptera: Ephemerelloidea: Melanemerellidae), with comments on its systematic position and the higher classification of Ephemerelloidea. Journal of the North American Benthological Society 22(2): 263-275.
Molineri C. 2002. Cladistic analysis of the South American species of Tricorythodes (Ephemeroptera: Leptohyphidae) with the description of new species and stages. Aquatic Insects 24(4): 273–308.
Molineri C. 2003. Revision of the South American species of Leptohyphes Eaton (Ephemeroptera: Leptohyphidae) with key to the nymphs. Studies on Neotropical Fauna and Environment 38(1): 47–70.
Ogden T.H. & Gattolliat J.L. & Sartori M. & Staniczek A.H. & Soldan T. & Whiling M.F. 2009. Towards a new paradigm in mayfly phylogeny (Ephemeroptera): conbined analysis of morphological and molecular data. Systematic Entomology 34: 616-634.
Salles, F.F. 2006. A ordem Ephemeroptera no Brasil (Insecta): Taxonomia e diversidade. 313 f. Tese (Doutorado em Entomologia) – Universidade Federal de Viçosa, Viçosa.
Wiersema N.A. & McCafferty W.P. 2004. Ableptemetes: a new genus of Tricorythodinae (Ephemeroptera: Leptohyphidae). Entomological News (2003) 114(1): 37-40.
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Wiersema N.A. & McCafferty W.P. 2000. Generic revision of the North and Central American Leptohyphidae. Transactions of the American Entomological Society 126(3-4): 337-371.